gastbijdrage Arno Wouters
Wat Van Rossum bedoelt met de “theorie van natuurlijke selectie” is niet helemaal duidelijk. Hij gebruikt de uitdrukking vanaf de eerste pagina, maar pas op p. 22 staat iets wat als definitie bedoeld zou kunnen zijn:
The theory of natural selection holds that through natural selection, sexual selection and genetic drift, organisms were designed in an evolutionary process of adaptation, and that this process furnishes an explanation for the design of all biological phenomena.De theorie van natuurlijke selectie wordt hier dus opgevat als de stelling dat alle biologische verschijnselen te verklaren zouden zijn op basis van natuurlijke selectie, seksuele selectie en genetic drift. Van Rossum vergeet zijn bewering dat deze theorie onder evolutiebiologen algemeen gangbaar is van bewijsmateriaal te voorzien. Dat zou hem ook niet gelukt zijn: er is geen enkele bioloog die meent dat er ook maar één verschijnsel (biologisch of niet) uitsluitend op basis van deze drie processen te verklaren is. De beschikbare variatie (of het ontbreken daarvan), de onderliggende genetica en de structuur van de populatie spelen immers impliciet of expliciet een rol in elke evolutionaire verklaring.
Op de meeste plaatsen lijkt Van Rossum met de uitdrukking “theorie van natuurlijke selectie” echter te doelen op verklaringen die zich baseren op het principe van natuurlijke selectie. In de rest van het stuk ga ik er vanuit dat dit is wat hij met die uitdrukking bedoelt. Het zou ook erg raar zijn om Van Rossums stelling dat de theorie van natuurlijke selectie seksuele voortplanting niet kan verklaren te lezen als ‘de stelling dat alle biologische verschijnselen te verklaren zijn op basis van natuurlijke selectie, seksuele selectie en genetic drift kan niet alle biologische verschijnselen verklaren’, inplaats van als ‘de stelling dat alle biologische verschijnselen te verklaren zijn op basis van natuurlijke selectie, seksuele selectie en genetic drift is niet houdbaar.’
De opvallendste misvatting in Van Rossums proefschrift is het idee dat natuurlijke selectie slechts optreedt bij entiteiten die naar voortplanting streven en om de beperkte bronnen die voortplanting mogelijk maken concurreren (zie bijv. figuur 2 op p. 45).
Hoewel het principe van natuurlijke selectie een belangrijk rol speelt in Van Rossums proefschrift wordt het niet expliciet gedefinieerd. Van Rossum geeft bovendien geen argument voor zijn bewering dat dit principe seksuele voortplanting veronderstelt. Twee ernstige tekortkomingen.
Er is dan ook geen enkele grond voor de stelling dat het principe van natuurlijke selectie seksuele voortplanting veronderstelt. Zoals ieder leerboek in de evolutiebiologie duidelijk maakt, stelt het principe van natuurlijke selectie dat in een populatie van zich voortplantende individuen waarin (1) de individuen van een generatie onderling verschillen met betrekking tot een bepaald kenmerk (variatie), (2) er in de omgeving waarin die populatie leeft een consistente relatie is tussen dat kenmerk en de voortplantingscapaciteit (fitnessverschillen), en (3) er in die populatie een consistente relatie is tussen het kenmerk van de ouder en het kenmerk van de nakomeling (erfelijkheid), de frequentieverdeling van dat kenmerk van generatie op generatie verandert in de richting van het kenmerk dat correleert met de meeste voortplantingscapaciteit.
Het betreft een statistisch beginsel, van toepassing op alle entiteiten die aan de voorwaarden (variatie, fitnessverschillen en erfelijkheid) voldoen. Dat natuurlijke selectie voortplanting veronderstelt is geenszins een nieuwe bevinding. Zonder voortplanting immers geen erfelijkheid. Het begrip voortplanting moet daarbij zeer ruim genomen worden: elk proces waarin er een gelijkenis gecreëerd wordt tussen de kenmerken van een entiteit op een zeker tijdstip en een andere entiteit op een eerder tijdstip kan als voortplantingsproces gelden, ook bijvoorbeeld het kopiëren van schilderijen of het leren van een taal (zie bijvoorbeeld Language, Thought and Other Biological Categories (1986) van de filosoof Ruth Millikan - een boek waar je als je een filosofisch proefschrift over natuurlijke selectie wilt schrijven toch echt van op de hoogte hoort te zijn). Het principe van natuurlijke selectie veronderstelt dus, anders dan Van Rossum beweert noch seksuele voortplanting, noch entiteiten die streven naar zelfbehoud en voortplanting: het feitelijk plaatsvinden van een voortplantingsproces (in deze zeer ruime zin) volstaat.
Evenmin veronderstelt het beginsel van natuurlijke selectie het bestaan van concurrentie: consistente fitness verschillen volstaan. Die kunnen door concurrentie ontstaan, maar ook door, bijvoorbeeld, verschillen in efficiëntie. Stel je hebt een populatie van zich ongeslachtelijk voortplantende organismen in een situatie waarin voldoende voedsel, ruimte etc. is. Er zijn twee varianten, die gemiddeld even lang leven. De ene variant haalt meer energie uit hetzelfde voedsel als de andere variant, is daardoor iets sneller volwassen en krijgt als gevolg daarvan gemiddeld 1 nakomeling meer. In dat geval zal het aandeel van die variant in de populatie toenemen, hoewel er geen concurrentie optreed.
Om te bewijzen dat het principe van natuurlijke selectie seksuele voortplanting niet kan verklaren zou een overtuigende analyse waaruit blijkt dit principe seksuele voortplanting veronderstelt volstaan. Toch is Van Rossum na de (ongemotiveerde en onterechte) constatering dat het principe van natuurlijke selectie, seksuele voortplanting veronderstelt niet klaar met zijn argument. Dat komt omdat er volgens hem twee “interpretaties” of “versies” zijn van het beginsel van natuurlijke selectie, elk met hun eigen veronderstellingen. De ene interpretatie werd volgens Van Rossum door Darwin ontwikkeld, de andere door Dawkins. De versie van Dawkins zou anders dan die van Darwin geen seksuele voortplanting veronderstellen.
In werkelijkheid betreft het verschil echter niet het principe en haar veronderstellingen maar de entiteiten waarop het principe van toepassing is: organismen resp. genen. Omdat Van Rossum echter meent dat Dawkins een interpretatie van het principe van natuurlijke selectie ontwikkeld heeft die geen seksuele voortplanting veronderstelt, probeert hij te beargumenteren dat ook deze “versie” seksuele voortplanting niet kan verklaren. Zijn argument komt er op neer dat dit gewijzigde beginsel uitsluitend eigenschappen van de genen (stukjes DNA die tijdens het voortplantingsproces van ouder op kind worden overgedragen) kan verklaren. De redenering die tot deze conclusie leidt, blinkt niet uit door helderheid (p. 69):
When we conclude that the gene is unit of selection, this means that the process of adaptation always takes place on the level of the gene, and that adaptations are expressions of DNA which are always part of the gene and evolve for its benefit. It is on the level of the gene that we can account for design though the evolutionary process of adaptation. But the fundamental implication of this is that the gene as unit of selection has no explanatory relation with the sexually reproducing organism. With genes as unit of selection, natural selection can exclusively account for the specific constitution of these genes themselves, and can only account for adaptations that are phenotypic expression of part of those genes. Consequently, with genes as unit of selection, no account can be given for the design of anything that is the expression of DNA that exceeds the level of the gene — cells, organs, macroscopic structures, let alone the organism itself — all these fall outside of the explanatory potential of natural selection.Kromme zinnen, ontbrekende lidwoorden, onduidelijkheden in de verwijzing van woorden als ‘we,’ ‘this’ en ‘which,‘ onduidelijke of onjuiste verbindingswoorden, verkeerd gebruikte leestekens, onduidelijkheden in de logica en een typefout — het wordt de lezer niet gemakkelijk gemaakt.
De belangrijkste onduidelijkheid: waarom zou uit de aanname dat natuurlijke selectie slechts eigenschappen kan verklaren die de expressie zijn van de genen, volgen dat het principe van natuurlijke selectie niets kan verklaren dat boven de genen uitgaat? De genen beïnvloeden toch niet alleen hun eigen constitutie maar ook allerlei andere eigenschappen van het organisme?
Dit laatste lijkt echter precies het punt te zijn waar het Van Rossum om gaat: voordat de genen het organisme kunnen beïnvloeden, moet er wel een organisme zijn. Voordat genen die in een organisme ingekapseld zijn, zich over de wereld kunnen verspreiden, moeten die organismen bovendien bereid en instaat zijn zich voort te planten. Daar het ontstaan van dergelijke organismen niet op basis van fysische en chemische eigenschappen te verklaren zou zijn, moet de “theorie van natuurlijke selectie,” om volledig te zijn, verklaren hoe uit de eerste genen (volgens van Rossum zouden dat in de oersoep zwevende zich zelfstandig replicerende stukjes DNA zijn) zich seksueel voortplantende organismen kunnen ontstaan. Daar een dergelijke inkapseling de reproductie van die oergenen niet ten goede zou komen, kan de “theorie van natuurlijke selectie” het ontstaan van zich seksueel voortplantende organismen niet verklaren en is dus onvolledig. Zo ongeveer verloopt, naar ik de indruk heb, Van Rossums argument.
Om het probleem van deze redenering te zien is het van belang in de gaten te houden dat het bij natuurlijke selectie altijd gaat om verschillen in fitness tussen de in een populatie aanwezige varianten. Een nieuw type organisme krijgt in het selectieproces de overhand als dit type organisme meer nakomelingen produceert dan de andere gelijktijdig in de populatie aanwezige typen organisme (z’n directe voorgangers). Hoe dit nieuwe type zich zou gedragen ten aanzien van niet meer aanwezige voor-voorgangers is dus niet van belang. Van Rossums bezwaar dat het voor de eerste onafhankelijke replicators geen voordelen biedt om zich in seksueel reproducerende organismen in te kapselen is daarom alleen van toepassing als de overgang van de eerste onafhankelijke replicators (de zich replicerende entiteiten waarmee het evolutieproces ooit begon) naar seksueel reproducerende organismen in één stap plaats gevonden heeft. Indien deze overgang, zoals doorgaans aangenomen wordt, in een aantal stappen plaats vond (als zich bijvoorbeeld uit de eerste replicators eerst aseksueel voortplantende organismen gevormd hebben) is de vraag of die overgang in z’n geheel voordeel oplevert irrelevant. Het gaat om de voordelen van elke stap afzonderlijk.
Voor zover ik weet stellen evolutiebiologen zich de weg van de eerste onafhankelijke replicators naar zich seksueel voortplantende organismen ongeveer als volgt voor: onafhankelijke replicators → aseksueel voortplantende prokaryoten (de eerste organismen) → aseksueel voortplantende proto-eukaryoten → seksueel voortplantende eukaryoten. Als zij gelijk hebben (Van Rossum geeft geen argument tegen deze opvatting) is het nieuwe probleem van seksuele voortplanting dat Van Rossum meent te signaleren (nl. wat is het voordeel van de overgang van onafhankelijke replicators naar seksueel reproducerende organismen?) niet meer dan een schijnprobleem. Het werkelijke probleem van het ontstaan van seksuele voortplanting is het probleem hoe uit aseksuele proto-eukaryoten seksuele eukaryoten geëvolueerd kunnen zijn. Voor Van Rossums stelling dat de “theorie van natuurlijke selectie” ontoereikend is, lijkt echter vooral de vraag van belang hoe uit de eerste onafhankelijke replicators aseksuele prokaryoten ontstaan kunnen zijn. Dit probleem is niet nieuw (ik kom er zo op terug) en heeft niets van doen met het ontstaan van seksuele voortplanting. Terwijl Van Rossum een heel hoofdstuk besteedt aan de hem bekende verklaringen van het ontstaan en (vooral) de handhaving van seksuele voortplanting (problemen die, zoals ik zojuist uitgelegd heb, irrelevant zijn) gaat hij echter nergens in op de voorgestelde oplossingen voor het probleem van het ontstaan van de eerste organismen. Een ernstige omissie.
Als Van Rossum zich in het probleem van het ontstaan van prokaryoten verdiept had, zou hij wellicht ontdekt hebben dan er nog wat meer bezwaren aan zijn redenering kleven. Van Rossum laat het evolutieproces beginnen bij zich zelfstandig replicerende stukjes DNA. Hij ontleent dit idee aan een populair-wetenschappelijk boek van Dawkins, waarin deze betoogt dat in de biologische evolutie de genen de enige replicators zijn en daarmee de eenheden van selectie. Echter, uit de stelling dat de genen de eenheid van selectie vormen, volgt geenszins dat het evolutieproces begonnen moet zijn met vrij in de oersoep zwevende genen. Evenmin volgt uit die stelling in combinatie met de observatie dat de genen van de eukaryoten en een groot deel van de prokaryoten uit DNA bestaan dat de eerste replicators uit zelfstandig replicerende stukjes DNA bestonden.
In feite is er geen enkele grond voor die veronderstelling. Integendeel, er is een belangrijk argument tegen deze opvatting: DNA kan zich helemaal niet zelfstandig repliceren. Daar is een hele batterij aan eiwitten voor nodig. Het probleem van het ontstaan van organismen is dus het probleem hoe de eerste organismen konden ontstaan uit combinaties van DNA en eiwitten. Voor volledigheid in Van Rossums zin moet het bovendien mogelijk zijn het ontstaan van die combinaties te verklaren, hetzij rechtstreeks uit de fysische en chemische eigenschappen van DNA en eiwitten, hetzij op basis van natuurlijke selectie beginnende bij entiteiten wier ontstaan volledig op basis van fysische en chemische eigenschappen te verklaren zou zijn.
Geen van deze problemen is nieuw en Van Rossum draagt geen redenen aan voor de veronderstelling dat deze problemen principieel onoplosbaar zijn. Voor beide problemen zijn oplossingen voorgesteld. Het probleem hoe samenwerking tussen zelfstandige replicators onstaan kan, bijvoorbeeld, werd in 1971 in exacte vorm gegoten door Manfred Eigen. Eigen laat vervolgens zien hoe toevallige functionele interactie tussen naburige replicators tot zich replicerende functionele combinaties van replicators (zgn. hypercyles) kan leiden. Eörs Szathmáry’s ‘stochastic replicator model’ uit 1986 verklaart hoe zich binnen gecompartimentaliseerde hypercyles specialisatie kan ontwikkelen, waarbij het niet langer zo is dat alle replicators zichzelf reproduceren en er bovendien componenten in het reproductieproces betrokken kunnen raken die zelf geen replicator zijn (denk bijvoorbeeld aan een systeem met 2 typen replicators, waarbij het ene type zorg draagt voor de replicatie van alle replicators, terwijl de replicators van het andere type een eiwit produceren dat dit proces versnelt). RNA gooit hoge ogen als mogelijke eerste replicator, maar er zijn ook andere kandidaten: eenvoudiger nucleïnezuren en kleimoleculen. Is er eenmaal zo’n zich replicerend systeem gevormd dan kan natuurlijke selectie leiden tot vervanging van de replicator: RNA kan de plaats innemen van klei of simpeler nucleïnezuren, DNA dat van RNA. Van Rossum had ter onderbouwing van zijn stelling dat het ontstaan van organismen niet volledig verklaard kan worden door “de theorie van natuurlijke selectie” zijn pijlen op dit soort modellen moeten richten, inplaats van op de modellen die het ontstaan en handhaving van seksuele reproductie verklaren.
In een opiniestuk in Bionieuws (2 februari 2013) wijst een viertal evolutiebiologen Van Rossums bewering dat de evolutietheorie seksuele voortplanting niet kan verklaren als misvatting van de hand. Van Rossum is niet onder de indruk van deze kritiek. In een reactie in Ad Valvas, (6 februari 2013), die ook in Bionieuws (16 februari 2013) gepubliceerd werd, zegt hij dat genoemde evolutiebiologen het fundamentele probleem waar hij op wijst negeren. Daar heeft hij in zekere zin gelijk in: zij gaan niet in op het enige probleem dat (zoals ik hierboven heb laten zien) indien onoplosbaar werkelijk van belang zou zijn voor Van Rossums stelling dat “de theorie van natuurlijke selectie” niet volledig is, nl. het probleem van het ontstaan van aseksueel reproducerende prokaryoten. Ironisch genoeg besteedt ook Van Rossum zelf geen letter aan dit probleem. Wel besteedt hij nogal wat aandacht aan een probleem waarin hij naar eigen zeggen niet in geïnteresseerd is (nl. de handhaving van geslachtelijke voortplanting) en beweert hij herhaaldelijk dat alle hem bekende pogingen om dit probleem en het probleem van de oorsprong van seksuele voortplanting (waarvan hij zegt dat hij daar wel in geïnteresseerd is) falen. Zijn argumentatie voor de stelling dat een bepaald model faalt beperkt zich in cruciale gevallen tot de bewering dat niet alle biologen het er over eens zijn. Ook beweert hij meer dan eens dat het probleem dat hij meent te signaleren (hoe zijn uit de eerste zelfstandige replicators zich seksueel voortplantende organismen ontstaan?) ten grondslag ligt aan de veronderstelde onmacht het ontstaan en de handhaving van seksuele voortplanting te verklaren, zonder ook maar een poging te doen verband te leggen tussen het door hem gesignaleerde probleem en het vermeende falen. De kritiek van de evolutiebiologen is dus, ondanks dat zij niet ingaan op het probleem waar het werkelijk om gaat uitermate relevant.
Kunt u het nog volgen? Ik wel, maar dat heeft me heel wat moeite gekost. Op geen enkel punt in het proefschrift maakt Van Rossum de structuur van zijn argumentatie duidelijk. Van filosofiestudenten zou een dergelijke tekortkoming al in hun bachelorscriptie niet meer geaccepteerd worden.
Arno Wouters studeerde biologie in Wageningen en filosofie in Groningen. Hij promoveerde als wetenschapsfilosoof, en specialiseerde in de filosofie van de biologie. Hij publiceerde o.a. over 'explanation in biology'. (homesite)
(Met dank aan Gerdien de Jong, die mij op dit proefschrift attendeerde en mij aanmoedigde dit commentaar te schrijven en te publiceren)
Door technische problemen was deze tekst niet in iedere browser leesbaar, dat is 12:21 gecorrigeerd (GK).
Eerste blog over dit onderwerp:
Joris van Rossum promoveert aan de VU op weerlegging van de Darwinistische verklaring van het ontstaan van sexuele voortplanting 4 feb 2013
0 comments:
Post a Comment